Тенденції еволюції приматів

Вступ

Фундаментальні процеси генетичної мінливості, адаптації і відбору, які лежать в основі величезного розмаїття органічного життя, визначають також хід еволюції людини. Вивченням процесів становлення людини як виду, а також внутрішньовидових варіацій, анатомічних і фізіологічних, займається антропологія (у багатьох країнах цю науку називають фізичної антропологією, відрізняючи від культурної антропології, до якої відносять лінгвістику, доісторичну археологію й етнографію).

Одна з головних проблем, відразу ж яка стала перед ученими, — це ідентифікація тієї лінії приматів, яка дала початок гомінідам. Протягом 19 ст. з цього приводу висувалося декілька гіпотез. Деякі з них відкинули ідею про тісну спорідненість людини з нині живуть людиноподібними мавпами і пов’язували походження лінії гомінідів з тими чи іншими більш примітивними приматами. Інші ж, навпаки, припускали, що людина, шимпанзе і горила перебувають у близькому спорідненість, тому що походять від спільного предка — виду, що існувало протягом значного періоду часу, поки він не розділився на три сучасні форми. Ці розбіжності позначили фундаментальну проблему: як виробити прийнятні критерії для розпізнавання організмів, що були ступенем або ступенями в розвитку гомінідів, і як виділити такі щаблі з усього масиву даних про стародавніх приматах.

1. Характеристика приматів

Примати, загін ссавців, 2 підряди: напівмавпи і мавпи. Містить більше 200 видів — від лемурів до людини, що ставить загін приматів в особливе положення. Для приматів характерні п’ятипалі хапальні кінцівки, здатність великого пальця протиставлятися іншим; волосся, що покриває тіло і у деяких видів мантії твірних, гриви, бороди і пр.; добре розвинені слух і зір. Емоційний стан приматів виражається багатим набором звуків і жестів. Мешкають головним чином в лісах тропіків і субтропіків. Спосіб життя переважно денною, деревний. Живуть частіше стадами або сімейними групами з достатньо складною ієрархічною системою домінування — підкорення. Розмножуються круглий рік, у більшості народжується 1 дитинча. Через знищення природних міст проживання, браконьєрства, безконтрольного використовування в дослідницьких цілях чисельність багатьох приматів різко скорочується. 50 видів і 19 підвидів в Червоній книзі Міжнародного союзу охорони природи і природних ресурсів.

Майже всі примати — мешканці теплого клімату: південноамериканської сельви, африканських лісів і Саван, джунглів Індо-Малайської області лісів Мадагаскару. Проте є мавпи наприклад японський макак, які можуть жити навіть на снігу.

Приматів прийнято в даний час підрозділяти на два підряди:

1. Низькі примати, або напівмавпи.
2. Мавпи, або людиноподібні.

Підряд Низькі Примати — напівмавп. До них відносять тупай, лемурів, довгоп’ятів і ін.

Це дрібні тварини, але є і середніх розмірів — з собаку. У всіх напівмавп є хвости, часто пухнасті. Лицьовий відділ черепа витягнутий, добре розвинений нюх, на обличчі є дотикові волоски — вибриси. Нижні зуби ростуть вперед утворюючи «гребінець» для догляду за шерстю або для зіскоблювання їжі. Всі напівмавпи мітять територію, на якій живуть, пахучим секретом специфічних шкірних залоз — грудинний, черевний, горловий і ін., а так само сечею. Мозок у напівмавп невеликий, без звивини. Майже всі вони ведуть нічний спосіб життя, окрім деяких видів стародавніх лемурів. Живуть вони групами або поодинці, народжують одного-двох дитинчат. У всіх, окрім долгопятов, нерухома мускулатура особи, тому вони не володіють такою мімікою, як мавпи.

Тупаї є перехідною формою між насекомоядними ссавцях і приматами. По будові черепа, передніх кінцівок, зубів, по біохімічних показниках вони ближче до приматів. По-малайські тупайя означає «білка», вони невеликі, живуть на деревах і схожі на білок з пухнастим хвостом.

Лемури — найтиповіші представники напівмавп; поширені на Мадагаскарі. Стародавні лемури живуть великими групами. Є лемури з яскравим забарвленням; наприклад, у котячого лемура на хвості чергують білі і чорні кільця і білі круги у очей. Назву цей лемур одержав за звуки, схожі на муркотанні. Котячий лемур — денний, харчується фруктами, кольорами, листям. Крім крупних лемурів є дрібні карликові види, наприклад мишачий лемур, розміром з кулак, з величезними очима, він важить 40-60 грам. Це нічні мисливці на комахах. Зі всіх напівмавп ближче за все до мавп коштують довгоп’яти, що живуть в Індонезії і на Філіппінах. Вони розміром з щура, мають величезні очі, що світяться в темноті, за що їх називають «довгоп’ят — привид». Голий хвіст з пензликом служить балансиром при стрибках. Лицьовий відділ — не витягнутий, як у інших напівмавп, а укорочений, а це означає, що нюх слаборозвинений. У довгоп’ятів є мімічні м’язи, і вони можуть гримасувати, як мавпи. Мозок є порівняльне великий, задні кінцівки довше передніх, подовжена і кістка п’яти, за що їх і називають довгоп’ятами.

Підряд Вищі примати — людиноподібні. Всі вищі примати діляться на дві секції — широконосі і вузьконосі мавпи. Розділення засновано на відмінностях в будові носової перегородки: у широконосих мавп вона широка і ніздрі дивляться убік, а у вузьконосих вузька, ніздрі обернуто вниз. Відрізняються вони і по житлах. Всі широконосі мавпи живуть в південній Америці і їх називають мавпами Нового Світла; вузьконосі мавпи живуть в Африці і Азії і їх називають мавпами Старого Світла.

Гомініди (від лат. homo — людина), сімейство загону приматів. Включає людину сучасного типу (Homo sapiens) і викопних людей: пітекантропів, неандертальців і, ймовірно, деяких викопних вищих приматів типу австралопітеків. Вивчення сучасних і викопних приматів дає матеріал, що дозволяє зрозуміти, яким чином виникли характерні особливості людини, які у результаті вивели його за межі світу тварин.

Загальним предком людиноподібних мавп і самого високоорганізованого в загоні приматів сімейства гомінід (людей) була одна з гілок вузьконосих мавп. Якнайдавніші представники цієї гілки вже пересувалися по землі на задніх кінцівках, допомагаючи собі передніми. Більш менш випрямлене положення тіла і перенесення центру тяжкості в основному на задні кінцівки різко змінило співвідношення між всіма органами тварини: грудна клітка ставала ширше і коротше; хребетний стовп поступово втрачав форму дуги, властиву всім тваринам, що пересуваються на чотирьох ногах, і набував S-образну форму, що додавало йому гнучкість. Рухи передніх кінцівок сталі вільнішими і різноманітними. Це виявилося дуже корисним, оскільки полегшило добування їжі. На ранніх етапах еволюції приматів наші віддалені предки жили на деревах. Проте безпосередніми предками гомінід були наземні двоногі мавпи. Перехід до наземного способу життя здійснився задовго до появи перших гомінід. Перехід до прямоходінню, що звільнив руку від участі в пересуванні тіла, — лише одне і далеке не єдине. умова перетворення нашого далекого предка в людину. Не менше важливим був і стадний спосіб життя, при якому слабкість однієї особини компенсувалася зусиллями стада, що спільно обороняється, а досвід, придбаний індивідуумом, швидко ставав надбанням інших членів стада. Високий рівень розвитку мозку і психіки, використовування різних предметів як знаряддя для полювання і захисту від ворогів сталі найголовнішими передумовами олюднення, основою для розвитку мислення і трудової діяльності. Перш ніж людина остаточно виділилася з світу тварин, пройшов тривалий період часу.

Деякі види людиноподібних мавп загинули в боротьбі за існування. Різні види мавп скоювали від випадку до випадку окремі трудові операції, закидали їх, знову до них поверталися, поки праця з виключення не стала правилом. Природний відбір забезпечував виживання особин і груп, що володіли здатністю до трудової діяльності. Перехід від використовування різних предметів як знаряддя праці до регулярного і свідомого їх виготовлення дав тій групі приматів, з якої згодом виникла людина, величезні переваги перед іншими.

2. Основні стадії еволюції приматів

Одним із самих ранніх гоміноїдів є мавпочка, знайдена в Східній Африці, так званий проконсул. Вік цих останків — приблизно 25 мільйонів років. Але незабаром в Африці з’явилися й інші представники людиноподібних мавп: дріопітеки, мікропітеки, афропітеки й ін. Вага їхнього тіла варіювалася від 3 до 150-170 кг (вага самки горили), харчувалися вони головним чином фруктами й молодим листям. Ученим пощастило знайти кості кінцівок деяких з них, завдяки чому ми знаємо, що гоміноїди пересувалися на чотирьох ногах і вели переважно деревний спосіб життя.

Дріопітек — рід вимерлих антропоморфних приматів, відомий по ряду залишків, знайдених в Східній Африці і Євразії. Жив за часів міоцену, приблизно 12 — 9000000 років тому. Ймовірно, в цей рід входить загальний предок горил, шимпанзе і людей. Гіббонові ( гібони, Хулока, номаскуси і сіамангі), як і орангутанги, згідно молекулярною даними, відокремилися раніше. Нижня щелепа із зубами і плечова кістка дріопітек (Dryopithecus fontani) були знайдені під Франції в 1856 вченим Ларте. Деякі частини великих корінних зубів є характерними для дріопітеків і гомінідів в цілому. Пізніше останки дріопітеков були знайдені в Угорщини (Рудапітек), Іспанії (Іспанопітек) і в Китаї.

Почавши еволюціонувати в південній частині Східно-Африканської рифтової долини ( Афропітек), предок дріопітек поширився по всьому Африканському континенту й Аравії ( Геліопітек), проник в Азію і Європу ( Гріфопітек). У довжину він був 60 см, і, можливо, мав більш довгі передні кінцівки, за допомогою яких пересувався з гілки на гілку, як сучасні орангутани і гібони.

Дріопітек мешкав на деревах і харчувався, ймовірно, ягодами і фруктами, тому що знайдені корінні зуби покриті дуже тонким шаром емалі. Можливо споріднений дріопітеком Анойяпітек (Anoiapithecus brevirostris) з Каталонії, схожий і з Афропітеком, і з сучасними людиноподібними. Деякі особливості скелета особин видів Dryopithecus brancoi (Рудапітек) і Dryopithecus laietanus (Іспанопітек), свідчать про можливе прямоходіння цих дріопітеков. Перші ознаки біпедалізма, були помічені ще у Моротопітека і, очевидно, з тих пір, предки людини не були чотириногими.

Рамапітеки, що замінили дріопітеків і проіснували майже 10 мільйонів років, були названі так на честь кістково-хрящового божества Рами. Перша знахідка була виявлена в Індії серед пагорбів Сивалік. Схожу істоту знайшли також у Кенії, і вирішили, що він належить до того ж виду, що й рамапітек. Якийсь час учені бачили в рамапітеці першого нашого предка із сімейства гомінід, але зараз вважається, що швидше за все рамапітек належить до бічної галузі еволюції, що в остаточному підсумку привела до появи орангутанга, а зовсім не людини.

Сивапітеки одержали назву від імені кістково-хрящового бога Шиви (їхні кістки теж спочатку знайшли в Індії). Про те, як вони виглядали й пересувалися, ми маємо досить неясне уявлення.

Удабнопітек — його кісткові залишки (два зуби й уламок верхньої щелепи) були знайдені в місцевості Удабно в Південно-Східній Грузії. Жив він приблизно 15 мільйонів років тому.

Ореопітек набагато ближче до нашого часу — йому «усього лише» близько 7,5 мільйонів років. Про нього відомо, що він міг жити не на деревах, а на землі, але швидше за все пересувався все-таки на чотирьох кінцівках. У цей час більшість учених уважає, що ореопітеки зрештою вимерли.

Гомініди мають на анатомічному і біомолекулярних рівні поруч відмінностей, які дозволяють виділити їм особливе місце серед приматів. Одні з цих відмінностей первинні, а інші вторинні, тобто виникли як адаптація до умов, створилося в результаті появи первинних відмінностей.

В ході еволюції гомінідів збільшення мозку, зміни до краніальних зчленуваннях і трансформація зубів супроводжувалися значними змінами структури різних елементів черепа і особи та їх пропорцій.

Відмінності на біомолекулярних рівні. Використання молекулярно-біологічних методів дозволило по-новому підійти до визначення як часу появи гомінідів, так і їх родинних зв’язків з іншими родинами приматів. Результати поки не безперечні. До числа використовуваних методів відносяться наступні: імунологічний аналіз, тобто порівняння імунної відповіді різних видів приматів на введення одного й того ж білка (альбуміну) — чим більше подібна реакція, тим тісніше спорідненість; гібридизація ДНК, що дозволяє оцінити близькість спорідненості за ступенем відповідності парних підстав в подвійних ланцюгах, утворених нитками ДНК, взятими від різних видів; електрофоретичної аналіз, при якому ступінь подібності білків різних видів тварин і, отже, близькість цих видів оцінюється по рухливості виділених білків у електричному полі; секвенування білків, а саме порівняння амінокислотних послідовностей якогось білка, наприклад гемоглобіну, у різних видів тварин, що дозволяє визначити кількість змін до кодує ДНК, відповідальних за виявлені відмінності в будові даного білка, і, більше того, вирахувати, за який час такі зміни могли статися, а тим самим і оцінити, який ступінь споріднення порівнюваних видів і як давно вони розділилися.

Перераховані методи показали дуже близьку спорідненість і, отже, відносно недавнє розділення в ході еволюції таких видів, як горила, шимпанзе і людина. Наприклад, в одному з досліджень з секвенування білків було виявлено, що відмінності в структурі ДНК шимпанзе і людини складають всього 1%.

Найперші і найбільш примітивні ссавці з’явилися в далеку геологічну епоху, відому як мезозойська ера, очевидно, в її початковий період, званий тріасовий, ок. 200 млн. років тому. Протягом більше 100 млн. років ці дуже маленькі істоти не грали скільки-небудь значної ролі; переважаючими тваринами на величезному відрізку часу були динозаври та інші рептилії. Ймовірно, до часу завершення крейдяного періоду (близько 75 млн. років тому) на Землі з’явилися наші віддалені предки — перші примати. Мабуть, це були дрібні звірятка, харчувалися травою і плодами і пристосувалися до деревного способу життя. Потім мезозойська ера підійшла до кінця, динозаври вимерли, і почалася кайнозойської ера. Протягом перших двох її епох — палеоцену і еоцена, тобто ок. 40-60 млн. років тому, до сімейства Paromomyidae, паромоміід (приматів) додалося ще два великих сімейства приматів, ймовірно давніх родичів напівмавп — Лемурів і Долгопятов. Точніше кажучи, вважається, що поява лемурів і Долгопятов сталося наприкінці еоцену.

Ця рання стадія еволюції приматів характеризується трьома важливими змінами: мозок став значно більший, морда сильно зменшилася, а передні кінцівки ставали все більш пристосованими для хапальний рухів, причому замість кігтів з’явилися плоскі нігті.

В пізньому еоцені позначилася також лінія, що веде до мавп, людиноподібних мавпам і людині; її початок пов’язують з появою сімейства Omomyidae, що походить від найбільш древніх приматів — паромоміід. Формуючись, лінія вищих приматів, або антропоїдів, придбала деякі особливості, зокрема значно збільшилася рухливість передніх кінцівок і зросла залежність від зору.

Наступна геологічна епоха — олігоцен, умовно датується періодом приблизно від 38 до 25 млн. років тому, багата копалинами знахідками, але ці знахідки важко пов’язати з еволюцією людини. У цей час лин?? я вищих приматів починає розділятися на гілки, що йдуть у кількох напрямках: до цебоідам (Ceboidea), або мавпам Нового світу; до церкопітекоідам (Cercopithecoidea), або мавпам Старого світу (мавпоподібних), і до гоміноідам (Hominoidea), тобто до надродина, що включає сучасної людини, горил, шимпанзе, орангутанів і гібонів.

Одна зі знахідок епохи олігоцену викликала великі суперечки в науковому середовищі. Це був парапітек (Parapithecus), знайдений в Файюм (Єгипет). Багато антропологи вважають, що істота такого типу було прадавнім предком сучасних гоміноідов, інші ж повністю виключають саму приналежність парапітека до приматів. Труднощі виникає з обмеженості наявних залишків цієї істоти — тільки нижня щелепу — і зі складності визначення його зубної системи (типу і числа зубів). На думку деяких антропологів, парапітек родствен амфіпітеку (Amphipithecus), виявленому в Бірмі, хоча його залишки можуть датуватися епохою еоцену. Якщо коротко, важливість цієї інтерпретації полягає в наступному: якщо вона правильна, то і людиноподібні мавпи, і чоловік можуть сходити безпосередньо до першого приматів, минаючи стадію церкопітекоідов (мавп Старого світла), оскільки у амфіпітека і парапітека виявляються антропоідние характеристики на той момент, коли ще не відбулося повного утвердження церкопітекоідов, а як ні, то швидше за все така стадія існувала.

залученою в подібного ж роду дискусії опинилася і більш пізня знахідка, відома як ореопітек (Oreopithecus), зроблена понад півстоліття тому, але яка стала центром нової полеміки в 1958, коли були виявлені нові копалини залишки. До жаль, ця спірна знахідка дійшла до нас в дуже поганому стані, спресованої в шарі лігніту. Як вважають, ореопітек існував у нижньому пліоцені ок. 10 млн. років тому. На підставі цього нового свідоцтва експерти з анатомії мавп вважають, що знахідка не належить до церкопітекоідному типу. Якщо дана думка підтвердиться і ореопітек буде цілком надійно пов’язаний з більш пізніми гоміноідамі, це стане додатковим свідченням на користь того, що лінія гоміноідов початку відокремлюватися, минаючи стадію подібності мавпоподібних.

Біологи уточнили місце на еволюційному дереві  найпримітивнішої групи приматів – мокроносих мавп (Strepsirrhini), яких раніше деякі фахівці відносили до напівмавп. Гени показали, що вони відокремилися від сухоносих мавп (Haplorrhini) 87 млн років назад. А приблизно 68,7 млн років назад мокроносі розділилися на дві гілки.Одна з них колонізувала острів Мадагаскар, і тут від загальних предків пішли лемури, індріди і руконіжки (сучасний представник — руконіжка мадагаскарська). Інша гілка породила сімейства лорі і галаго. Від гілки  сухоносих мавп першими відокремилися довгопяти (Tarsius), яких раніше теж мавпами не вважали. Про древність довгопятів свідчать 25 делецій в досліджуваних ділянках генома, що накопичилися за час їх існування.

Широконосі, або мавпи Нового світу (Platyrrhini) відокремилися від загального предка з вузьконосими мавпами Старого світу (Catarrhini) приблизно 43,5 млн років назад. Відкритим залишається питання, як їм вдалося завоювати Америку, і чи вплинули на це зміни клімату. Але розділення широконосих на окремі сімейства сталося 24,8 млн років назад в тропічних лісах Амазонки.Дослідники уточнили, в якій послідовності і в який час виникли павукоподібні мавпи, ревуни, цебуси, саймірі, мармазетки і тамариски. Вони з’ясували, які точкові мутації призвели до виникнення нічних мавп (Aotidae) – єдиної групи приматів Нового світу, які перейшли до нічного способу життя.

Серед вузьконосих мавп Старого світу, мавпи (Cercopithecidae) розділилися на підродини і родини  18 млн років тому. Біологи уточнили, коли і як з’явилися колобуси, тонкотели, павіани, макаки, мандрили і, власне, мавпи. Один з найвідоміших родів – макаки, виник 5,1 млн років назад.

Нарешті, гоміноїди (Hominoidea) – вищі вузьконосі мавпи, з’явилися приблизно 13 млн років тому. Першими від них відокремилася гілка гібонів, потім – гілка орангутанів. Підродина гомінін (Homininae), до яких належить родина горил, шимпанзе і людина (Gorilla, Pan, Homo), продовжувала розвиватися далі. Відділення горили не супроводилося делеціями в ділянках ДНК, що вивчалися, а відокремлення шимпанзе від людської гілки сталося за участю двох деліцій.

Аналіз показав відносно недавні генетичні зміни в мавп і більш древні у мокроносих мавп. Середня швидкість нуклекотідних замін в приматів – 6,163 х 10-4 на крапку в мільйон років, але вона сильно розрізняється в різних групах. Вчені показали, що у більш «просунутих» вузьконосих мавп зміни відбуваються з меншою швидкістю, ніж в широконосих і мокроносих. А найвища швидкість виявилась у  лорі і у нічних мавп.Тобто, еволюція приматів від древніх до сучасних сповільнюється.

Отже, у різний час кандидатами на роль нашого прямого предка вважалися різні викопні мавпи, і остаточно питання цей не вирішине дотепер. Нам, на жаль, майже нічого не відомо про будову рук і ніг більшості цих мавп -але ж це дуже важливо знати, щоб вирішити, чи мав хто-небудь із них хоч яку-небудь можливість пересуватися на двох, а не на чотирьох кінцівках. Таким чином, вакансія засновника сімейства гомінід як і раніше залишається вільною. Правда, все-таки існує один претендент, щоб її зайняти. Це уранопітек, кістки якого були виявлені на півночі Греції; його приблизний вік 10 мільйонів років. На думку фахівців, ця істота цілком могла стати предком і сучасними людиноподібними мавпами, і людини.

Висновки

Примати виділилися як загін ссавців в кінці крейдяного періоду, близько 70 млн. років тому. Їх предками, мабуть, були схожі на сучасних тупай дрібні комахоїдні тварини, які переходили до рослиноїдні і всеїдності. Ранні етапи еволюції приматів вивчені мало. Близько 55 млн. років тому нижчі примати стали широко розселятися в тропічних лісах Північної Америки та Європи, що становили в той час єдиний континент. Це були попередники сучасних напівмавп, лемурів і довгоп’ятів, — адапіди і омоміди. Яка з цих груп на рубежі еоцену і олігоцену (близько 40-35 млн. років тому) дала початок вищим приматам — антропоїдів. Відомі два основних центри виникнення і розселення таких ранніх мавп в Старому Світі — Південно-Східна Азія (сучасна Мьянма) і Північна Африка; до Південної Америки предки мавп проникли, ймовірно, дещо пізніше. Початкові етапи еволюції мавп Старого Світу тісно пов’язані з Північною Африкою. Тут в тропічних лісах Фаюма (сучасний Єгипет) в олігоцені мешкали примітивні деревні мавпи — парапітекі і пропліопітекі. Вже в ранньому міоцені (25-20 млн. років тому) африканські мавпи поділялися на нижчих (мавпоподібних) і вищих (людиноподібних, або гоминоида), хоча між ними було значно більше схожості, ніж між сучасними представниками цих груп. Можливо, їх спільними предками були північноафриканські пропліопітекі, особливо егіптопітек, що жив 28-26 млн. років тому. Останній вважається найбільш вірогідним предком раннеміоценових дріопітеків (проконсулів), вперше з’явилися в Східній Африці приблизно 24-22 млн. років тому.

Ймовірно, загальними предками людини, шимпанзе і горили були якісь пізні прогресивні дріопітеки, що жили. 10-8 млн. років тому. Поділ цієї африканської стовбура гоміноїда на західну (мавпячу) і східну (людську) гілки сталося швидше всього 6-8 млн. років тому. Розвиток гілки, що призвела згодом до людини, відбувалося в області Східно-Африканської рифтової системи. Цей район характеризувався активними процесами в земній корі: землетрусами, виверженнями вулканів, а також підвищеним рівнем радіації, що могло значно прискорити мутаційний процес. Зведення лісів і поширення саван стимулювало до кінця міоцену вихід предків людини в більш відкриту місцевість. Освоєння нової екологічної ніші зажадав змін у поведінці і, в першу чергу, переходу до прямоходіння (огляд місцевості, використання палиць і каменів для захисту та інших цілей і, далі, розвиток гарматної діяльності).

Список використаної літератури

1. Борисова О. Соціально-історична антропологія: навч. посібник / Луганський національний педагогічний ун-т ім. Тараса Шевченка. — Луганськ : Альма-матер, 2007. — 328с.
2. Леві-Строс К. Структурна антропологія / Зоя Борисюк (пер.з фр.). — 2.вид. — К. : Основи, 2000. — 391с.
3. Сегеда С. Антропологія: Навч. посіб. для студ. гуманіт. спец. вищ. навч. закл. — К. : Либідь, 2001. — 335с.
4. Шмалєй С. В. Антропологія: Для студ. природничих спец. вищих навч. закл. / Херсонський держ. ун-т. — Херсон, 2006. — 46с.
5. Юрій М. Антропологія: навч. посібник. — К. : Дакор, 2008. — 421с.